2027학년도 · 고등학교 전문교과 · 생화학

1.3 물리적 기반

동적 정상상태, 에너지와 물질의 변환, 전자 흐름, 엔트로피, 일과 에너지, 에너지 짝짓기, Keq와 ΔG°, 효소, 대사 조절.

9 SECTIONS표 8그림 14인쇄 지원

01

생물은 동적 정상상태로 존재하며 주변 환경과 평형을 이루지 않는다

세포 = 물질과 에너지를 주위와 교환하는 열린계, 막은 선택적 경계
정상상태 = 농도가 일정해 보여도 반응·이동은 계속되는 상태 / 평형 = 순구동력 ΔG가 0
물질수지 d[C]/dt = J유입 − J유출 + v생성 − v소비, d[C]/dt = 0이어도 각 항은 0이 아님
ATP 생성 8·소비 8이면 농도 유지, 소비가 11로 늘면 −3mmol·L⁻¹·min⁻¹로 감소 후 조절로 새 정상상태 도달
항상성은 조절의 성질을, 정상상태는 그 결과로 관측되는 시간적 안정성을 기술

물질수지: d[C]/dt = J유입 − J유출 + v생성 − v소비

표 1.3-1열린 계·닫힌 계·고립 계

그림 1.3-1열린계 세포의 동적 정상상태. 일정한 농도는 물질 이동의 중단을 의미하지 않는다.

02

생물은 주위에서 얻은 에너지와 물질을 변환시킨다

분해대사 = 복잡 분자 분해로 전구체·에너지·환원당량 확보(해당과정·β산화)
동화대사 = ATP와 NADPH를 소비해 세포 성분 합성
열역학 제1법칙 ΔU = q + w, 생체는 열린계이므로 물질 이동 동반 에너지까지 포함해야 함
생명체의 일 3형태 = 화학적 일(합성), 수송의 일(기울기 역행), 기계적 일(수축·모터)

열역학 제1법칙(닫힌계): ΔU = q + w

그림 1.3-2에너지 확보와 생합성이 서로 연결되는 대사 개념도.

표 1.3-2이화 작용과 동화 작용의 비교

그림 1.3-3세포의 자유에너지 소비가 연결되는 대표적인 일의 세 형태.

03

전자의 흐름이 생명체에 에너지를 제공한다

산화 = 전자 잃음, 환원 = 전자 얻음, 공여체는 산화되고 수용체는 환원
전자는 NAD⁺/NADH·FAD·퀴논·철-황·사이토크롬 같은 운반체를 따라 이동
전자전달계가 H⁺를 막 한쪽으로 이동시켜 전기화학적 기울기(양성자 구동력) 형성
ATP 합성효소가 H⁺ 이동과 ADP+Pi → ATP 합성을 연결
ΔG°′ = −nFΔE°′, ΔE°′ = E°′(수용체) − E°′(공여체)
NADH(−0.32V)→O₂(+0.82V): ΔE°′ = +1.14V, ΔG°′ ≈ −220kJ/mol(이론값, 전부 ATP로 전환되지 않음)

산화: 전자 방출 | 환원: 전자 획득

ΔG°′ = −nFΔE°′ ; ΔE°′ = E°′(수용체) − E°′(공여체)

그림 1.3-4전자전달·양성자 이동·ATP 합성의 연결. 실제 복합체별 구조와 양성자 수는 생물 종과 경로에 따라 다르다.

04

[별도 설명 1-3] 엔트로피: 질서의 파괴가 주는 이점

엔트로피 = 주어진 거시 상태를 만드는 미시상태 수의 척도, S = kB ln Ω
열·혼합·농도 변화·자유도 변화가 엔트로피에 영향
제2법칙 = ΔS전체 = ΔS계 + ΔS주위 ≥ 0
세포가 내부 질서를 유지해도 영양소 소비·열·노폐물 배출로 주위 엔트로피가 증가 → 법칙 위반 아님
ΔS계 부호만으로 자발성을 판단하면 오류, 전체 ΔS 또는 ΔG로 판단
혼합은 자연히 일어나지만 분리는 일(자유에너지 공급)이 필요

볼츠만 식: S = kB ln Ω

ΔS전체 = ΔS계 + ΔS주위 ≥ 0 (고립된 전체의 자발 과정)

그림 1.3-5한쪽에 국한된 입자가 공간으로 확산하는 모습을 나타낸 통계적 설명 도식.

05

질서를 생성하고 유지하려면 일과 에너지가 필요하다

ΔG = ΔH − TΔS, ΔG<0이면 정반응 유리, >0이면 역반응 유리, =0이면 평형
발열(ΔH<0)과 자발성은 다름 → 엔트로피 항까지 함께 판단
ΔH=+20kJ/mol·ΔS=+0.10kJ·mol⁻¹·K⁻¹ → 298K에서 ΔG ≈ −9.8kJ/mol(흡열이지만 유리)
ΔH=−30.0·ΔS=−50.0J·mol⁻¹·K⁻¹ → 298K에서 ΔG = −15.1kJ/mol, 온도가 오르면 −TΔS가 양으로 커져 유리함 감소

ΔG = ΔH − TΔS (일정한 온도·압력, 조성 변화의 해석)

그림 1.3-6반응 전후 자유에너지 차이의 의미를 나타내는 정성적 그래프. 반응 진행 좌표는 시간이 아니다.

표 1.3-3ΔG의 부호 해석

06

에너지 짝짓기는 생물의 반응들과 연결되어 있다

ΔG>0 반응은 공통 중간체·구조 변화를 통해 유리한 반응과 짝지어야 진행
짝지어진 경로에서 ΔG전체 = ΔG₁ + ΔG₂ (단순히 같은 용기에 있다고 더해지지 않음)
헥소키네이스가 ATP의 인산기를 포도당에 전달해 전체 경로를 유리하게 만듦
ATP 가수분해 ΔG°′ ≈ −30.5kJ/mol(25°C 근사), 실제 값은 농도·Mg²⁺·이온강도에 의존
‘결합을 끊으면 에너지가 나온다’는 설명은 부정확 → 생성물의 안정화 효과까지 포함한 순변화
ATP 외 통화: H⁺ 전기화학 기울기, NADPH 환원력, Na⁺/H⁺ 공동·역수송

짝지어진 전체 반응: ΔG전체 = ΔG₁ + ΔG₂

그림 1.3-7포도당 인산화와 ATP 반응 짝짓기의 에너지 수지. 값은 대표적인 표준 생화학적 근삿값이다.

07

K′eq와 ΔG°′는 자발적으로 진행되는 반응의 경향을 나타내는 척도다

ΔG°′ = 생화학적 표준상태(pH 7 고정)의 값, ΔG = 실제 조건의 값
ΔG = ΔG°′ + RT ln Q′, 평형에서 ΔG°′ = −RT ln K′eq
25°C에서 RT ≈ 2.479kJ/mol, RT ln10 ≈ 5.708kJ/mol → Q′가 10배 변하면 ΔG가 약 5.71kJ/mol 변함
Q′ < K′eq이면 ΔG<0(정반응 유리), Q′ > K′eq이면 역반응 유리
K′eq = 100 → ΔG°′ ≈ −11.42kJ/mol / ΔG°′ = +5.71 → K′eq ≈ 0.100
ΔG°′ = +5.71에 Q′ = 0.010이면 ΔG ≈ −5.71kJ/mol → 표준조건에서 불리해도 실제로는 정반응 진행
흔한 오류: K′eq를 속도상수로 착각, ln 대신 log10 사용, 계수를 2배로 쓰면 ΔG°′도 2배·K′eq는 제곱

ΔG = ΔG°′ + RT ln Q′

평형에서: ΔG = 0, Q′ = K′eq ⇒ ΔG°′ = −RT ln K′eq

그림 1.3-8반응지수 변화에 따른 실제 자유에너지 변화. 세 직선은 서로 다른 ΔG°′를 가정한 계산값이다.

그림 1.3-9평형상수의 크기와 ΔG°′의 부호 및 크기 관계를 정량적으로 제시한 그래프.

표 1.3-4반응지수·자유에너지·반응 방향

08

효소가 일련의 여러 가지 화학 반응을 촉진한다

효소 = 전이상태를 안정화해 활성화 자유에너지 ΔG‡를 낮추는 생체 촉매, ΔG와 K′eq는 바꾸지 않음
정반응·역반응을 함께 촉진하므로 평형 위치는 그대로
활성 부위가 기질을 결합하고 작용기를 근접 배치, 정전기·수소결합·산염기·공유·금속이온 촉매를 조합
미하엘리스-멘텐 v₀ = Vmax[S]/(Km+[S]), Km은 v₀ = Vmax/2가 되는 [S]
Km을 무조건 결합 친화도로 해석하면 오류(결합·해리·촉매 전환 속도상수의 조합)
A→B→C 경로에서 병목은 각 효소 활성·기질 공급·생성물 제거에 따라 결정되므로 ‘첫 효소가 항상 속도결정단계’라는 일반화는 부적절

v₀ = Vmax[S] / (Km + [S])

그림 1.3-10효소 촉매에 따른 활성화 자유에너지 장벽의 변화. 반응 전후의 ΔG는 같다.

그림 1.3-11미하엘리스–멘텐 모형을 이용하여 계산한 상대 반응 속도. 실측 자료가 아닌 이론 곡선이다.

표 1.3-5미케일리스–멘텐 상대 속도

09

대사는 균형과 경제성을 유지하도록 조절된다

조절의 목적 = 과잉 생산의 자원 낭비와 부족에 의한 기능 제한을 동시에 피하는 것
음성 되먹임 = 최종 생성물이 앞 단계 효소를 억제해 흐름을 낮춤
알로스테릭 조절 = 활성 부위가 아닌 곳에 결합해 구조·동역학을 변화
시간척도: 기질·생성물 농도(초~분) → 알로스테릭(매우 빠름) → 공유결합 변형(초~분) → 효소량 조절(분~시간)
ATP/ADP/AMP 비는 에너지 상태를, NAD⁺/NADH는 산화환원 경향을, NADPH/NADP⁺는 환원적 생합성·항산화를 반영
실제 세포는 지연·진동·발달 단계 때문에 완벽한 정상상태를 유지하지 않음

그림 1.3-12최종 생성물에 의한 음성 되먹임 억제의 일반적인 대사 경로 모식도.

표 1.3-6대사 조절의 시간 규모

그림 1.3-13단발성 영양소 공급 자극에 대한 농도·유량의 회복을 설명하는 임의 모형 곡선. 실험 측정값이 아니다.

참조 자료 · References

**표 1.3-1**열린 계·닫힌 계·고립 계
계의 종류	주위와의 교환	관련 예
열린계	물질과 에너지 모두 교환	살아 있는 세포, 식물의 잎
닫힌계	에너지는 교환하지만 물질은 교환하지 않음	밀폐 용기의 이상화된 화학 반응계
고립계	물질·에너지 교환이 없음	완전한 고립계는 이상적인 개념

**표 1.3-2**이화 작용과 동화 작용의 비교
비교 기준	분해대사	생합성
주된 기능	복잡한 분자를 분해하여 전구체·에너지 획득	작은 분자를 연결하여 필요한 세포 성분 제작
전자 전달자	NAD⁺ → NADH 등 환원형 생성에 관여	NADPH → NADP⁺ 등 환원력 소비에 관여
에너지 측면	전체 경로에서 유리한 반응들을 통해 ATP 생산과 연결	ATP 등 에너지 투입과 반응 짝짓기
예	해당과정, 지방산 β-산화	단백질·지방산·핵산 생합성

**표 1.3-3**ΔG의 부호 해석
ΔG의 부호	반응 방향에 대한 해석	주의점
ΔG < 0	현재 조성에서 정반응 방향이 유리함	반응 속도가 빠르다는 뜻은 아님
ΔG = 0	평형: 정·역반응의 순구동력 0	분자 운동과 정·역반응은 지속 가능
ΔG > 0	현재 조성에서 역반응 방향이 유리함	다른 반응과 짝지으면 전체 반응이 진행 가능

**표 1.3-4**반응지수·자유에너지·반응 방향
상태	반응지수 비교	자유에너지	유리한 방향
평형보다 반응물이 많음	Q′ < K′eq	ΔG < 0	정반응
평형 조성	Q′ = K′eq	ΔG = 0	순변화 없음
평형보다 생성물이 많음	Q′ > K′eq	ΔG > 0	역반응

**표 1.3-5**미케일리스–멘텐 상대 속도
[S] / Km	v₀ / Vmax	해석
0.25	0.200	낮은 기질 농도, 기질 증가 효과 큼
0.50	0.333	기질 농도 증가에 민감
1.00	0.500	Km은 반최대속도에 해당
2.00	0.667	포화로 접근
4.00	0.800	추가 증가 효과 감소
10.00	0.909	Vmax에 가까워짐

**표 1.3-6**대사 조절의 시간 규모
조절 방식	시간척도(대략)	주된 특징
기질·생성물 농도 변화	초~분	반응지수와 속도의 즉각적 변화
알로스테릭 결합	매우 빠름	효소 활성의 가역적 전환
가역적 인산화 등 공유결합 변형	초~분	효소 활성·상호작용 변화
전사·번역을 통한 효소량 조절	분~시간 이상	대사 용량의 비교적 장기적 변화
소기관·세포 구획화	지속적 + 동적	반응물 접근과 경로 간 분리·연결

**표 1.3-7**조건에 따른 효소 활성(기록지)
조건	1회 초기속도	2회 초기속도	3회 초기속도	평균	해석
A: 기준
B: 효소량 증가
C: 열처리

**표 1.3-8**25°C에서 반응지수와 자유에너지(ΔG°′ = +5.71 kJ/mol)
Q′	ln Q′	RT ln Q′ (kJ/mol)	ΔG (kJ/mol)	정반응 방향
0.001	−6.908	−17.12	−11.41	유리
0.010	−4.605	−11.42	−5.71	유리
0.100	−2.303	−5.71	0.00	평형에 해당
1.000	0.000	0.00	+5.71	불리
10.000	+2.303	+5.71	+11.42	불리

열린계 세포의 동적 정상상태. 일정한 농도는 물질 이동의 중단을 의미하지 않는다. — 그림 1.3-1열린계 세포의 동적 정상상태. 일정한 농도는 물질 이동의 중단을 의미하지 않는다.

에너지 확보와 생합성이 서로 연결되는 대사 개념도. — 그림 1.3-2에너지 확보와 생합성이 서로 연결되는 대사 개념도.

세포의 자유에너지 소비가 연결되는 대표적인 일의 세 형태. — 그림 1.3-3세포의 자유에너지 소비가 연결되는 대표적인 일의 세 형태.

전자전달·양성자 이동·ATP 합성의 연결. 실제 복합체별 구조와 양성자 수는 생물 종과 경로에 따라 다르다. — 그림 1.3-4전자전달·양성자 이동·ATP 합성의 연결. 실제 복합체별 구조와 양성자 수는 생물 종과 경로에 따라 다르다.

한쪽에 국한된 입자가 공간으로 확산하는 모습을 나타낸 통계적 설명 도식. — 그림 1.3-5한쪽에 국한된 입자가 공간으로 확산하는 모습을 나타낸 통계적 설명 도식.

반응 전후 자유에너지 차이의 의미를 나타내는 정성적 그래프. 반응 진행 좌표는 시간이 아니다. — 그림 1.3-6반응 전후 자유에너지 차이의 의미를 나타내는 정성적 그래프. 반응 진행 좌표는 시간이 아니다.

포도당 인산화와 ATP 반응 짝짓기의 에너지 수지. 값은 대표적인 표준 생화학적 근삿값이다. — 그림 1.3-7포도당 인산화와 ATP 반응 짝짓기의 에너지 수지. 값은 대표적인 표준 생화학적 근삿값이다.

반응지수 변화에 따른 실제 자유에너지 변화. 세 직선은 서로 다른 ΔG°′를 가정한 계산값이다. — 그림 1.3-8반응지수 변화에 따른 실제 자유에너지 변화. 세 직선은 서로 다른 ΔG°′를 가정한 계산값이다.

평형상수의 크기와 ΔG°′의 부호 및 크기 관계를 정량적으로 제시한 그래프. — 그림 1.3-9평형상수의 크기와 ΔG°′의 부호 및 크기 관계를 정량적으로 제시한 그래프.

효소 촉매에 따른 활성화 자유에너지 장벽의 변화. 반응 전후의 ΔG는 같다. — 그림 1.3-10효소 촉매에 따른 활성화 자유에너지 장벽의 변화. 반응 전후의 ΔG는 같다.

미하엘리스–멘텐 모형을 이용하여 계산한 상대 반응 속도. 실측 자료가 아닌 이론 곡선이다. — 그림 1.3-11미하엘리스–멘텐 모형을 이용하여 계산한 상대 반응 속도. 실측 자료가 아닌 이론 곡선이다.

최종 생성물에 의한 음성 되먹임 억제의 일반적인 대사 경로 모식도. — 그림 1.3-12최종 생성물에 의한 음성 되먹임 억제의 일반적인 대사 경로 모식도.

단발성 영양소 공급 자극에 대한 농도·유량의 회복을 설명하는 임의 모형 곡선. 실험 측정값이 아니다. — 그림 1.3-13단발성 영양소 공급 자극에 대한 농도·유량의 회복을 설명하는 임의 모형 곡선. 실험 측정값이 아니다.

효소 조건에 따른 생성물의 변화를 표현한 개념 모형 데이터. 실제 실험 결과가 아니다. — 그림 1.3-14효소 조건에 따른 생성물의 변화를 표현한 개념 모형 데이터. 실제 실험 결과가 아니다.

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