2027학년도 · 고등학교 전문교과 · 생화학

6.1 효소의 개요

효소의 정의와 반응 순환, 활성자리와 입체 특이성, 리보자임, 보조인자·아포효소·홀로효소, IUBMB EC 1~7 분류.

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01

대부분의 효소는 단백질이다

효소 = 특정 반응의 속도를 높이고 반응 과정에서 순소모되지 않는 생체 촉매
대부분 하나 이상의 폴리펩타이드 사슬로 구성, 아미노산 서열이 만든 3차원 구조가 촉매의 토대
촉매 순환 중 구조 변화나 일시적 공유결합 중간체가 생길 수 있어 반응 전후 상태가 항상 동일한 것은 아님
기본 순환 E + S ⇄ ES ⇄ EP ⇄ E + P, 분리 가능한 ES·EP 두 상태를 모든 효소가 갖는 것은 아님
활성자리 = 기질 결합과 촉매가 일어나는 3차원 공간, 수소결합·정전기·반데르발스·소수성 효과가 관여
열쇠–자물쇠와 유도 적합은 교육용 설명이며 실제 구조 변화는 더 다양함

표 6.1-1효소 반응의 기본 용어

그림 6.1-1효소의 화학적 본질. 단백질 촉매가 다수이지만 접힌 RNA 자체가 촉매 기능을 수행하는 예외도 존재한다.

그림 6.1-2효소가 있는 경우와 없는 경우의 반응 경로 비교. 활성화 장벽은 낮아지지만 출발·도착 상태의 자유에너지 차이는 동일하다.

그림 6.1-3기질 인식·촉매·생성물 방출을 반복하는 효소 반응 순환의 단순화된 모형.

그림 6.1-4활성자리 상호작용의 개념도. 유불리는 주변 물과 전하 환경까지 포함해 판단한다.

그림 6.1-9기질 상보성과 유도 적합을 비교한 교육용 모형. 유도 적합만으로 모든 효소의 작용을 설명할 수는 없다.

02

효소의 단백질적 성격과 예외

1차 구조가 결합·촉매에 참여하는 잔기의 종류와 위치를 결정
2·3·4차 구조가 멀리 떨어진 잔기를 활성자리로 모아 기질 선택성을 만든다
열·pH·변성제로 구조가 무너지면 촉매 기능이 감소하나, 활성 변화가 항상 전체 펼침을 뜻하지는 않음
리보자임 = 촉매 활성을 가진 RNA, 자가 이어맞추기 RNA와 리보솜 펩티딜전이효소 중심이 대표 예
리보솜의 펩타이드 결합 형성은 촉매 중심의 rRNA가 결정적 → “모든 효소는 단백질”은 틀리고 “대부분은 단백질”이 정확
아포효소(단백질 부분) + 필수 보조인자 = 홀로효소, 조효소는 유기 보조인자, 보결분자단은 강하게 결합한 성분
촉매 속도는 온도·pH·이온세기·기질 공급·보조인자·억제 물질의 영향을 받고, 보편적 최적값은 없음

표 6.1-2보조인자와 아포효소·홀로효소

그림 6.1-5촉매 RNA가 입체적으로 접혀 반응을 촉진한다는 개념도. RNA가 모두 효소인 것은 아니다.

그림 6.1-8아미노산 서열에서 고차 구조까지 이어지는 계층적 구성. 4차 구조는 다중 소단위 효소에 해당한다.

그림 6.1-6아포효소와 보조인자의 결합으로 홀로효소가 완성되는 모형. 모든 효소가 보조인자를 필요로 하지는 않는다.

그림 6.1-7대표적인 금속 이온과 조효소 및 그 작용. 효소마다 다른 촉매 반응에 참여한다.

03

효소는 촉매 반응에 따라 분류된다

IUBMB 효소위원회는 실제로 촉매하는 화학 반응을 기준으로 분류
EC 번호 = 대분류.하위분류.세부하위분류.개별번호의 네 숫자
전통적 6대분류에 2018년 EC 7 막수송효소가 추가되어 현재 7대분류
통상 명칭은 대개 -ase로 끝나지만 이름이 기전을 완전히 설명하지는 않음
판정 절차: 반응물·생성물 비교 → 이동 대상 확인 → 물의 가수분해 참여 확인 → 에너지 연계 결합 형성 판단 → 막 이동 여부 확인

표 6.1-3IUBMB 효소 7대 분류

그림 6.1-10현재 IUBMB의 효소 7대 분류. 전통적인 6대 분류와 EC 7 막수송효소를 함께 보여 준다.

그림 6.1-11EC 2.7.1.1의 네 숫자를 읽는 법. 숫자의 위치마다 의미하는 분류 수준이 다르다.

그림 6.1-20반응 특성으로 시작하는 EC 대분류 판단 흐름도. 정확한 분류는 공식 반응 정의로 확인한다.

04

효소의 7가지 대분류와 대표 반응

EC 1 산화환원효소: 젖산 탈수소효소가 젖산↔피루브산에서 NAD⁺로 환원력 이동
EC 2 전이효소: 헥소키나아제가 ATP의 인산기를 포도당으로 전달(ATP 사용 자체가 기준은 아님)
EC 3 가수분해효소: α-아밀레이스가 물을 소비해 글리코시드 결합 절단, 모든 분해가 가수분해는 아님
EC 4 분해효소: 푸마라아제가 물의 부가·제거로 이중결합 생성·소멸, 물의 등장만으로 EC 3이 되지 않음
EC 5 이성질화효소: 트라이오스인산 이성질화효소가 GAP↔DHAP 상호전환, 조성은 같고 배열이 다름
EC 6 연결효소: 글루타민 합성효소가 ATP와 짝지어 C–N 결합 형성, 단순 결합이 아니라 에너지 연동이 핵심
EC 7 막수송효소: Na⁺/K⁺-ATPase가 ATP 1분자로 Na⁺ 3개 방출·K⁺ 2개 유입

그림 6.1-12젖산 탈수소효소가 촉매하는 산화환원 반응의 단순식. 반응 방향은 세포 조건에 따라 달라진다.

그림 6.1-13헥소키나아제가 촉매하는 인산기 전달 반응의 개념식.

그림 6.1-14α-아밀레이스 반응의 개관. 결합 절단은 실제 다당류 구조에 따라 달라진다.

그림 6.1-15푸마라아제의 물 부가·제거 반응. EC 3과 EC 4는 물의 참여만으로 구별하지 않는다.

그림 6.1-16GAP와 DHAP의 상호전환을 나타낸 개념식.

그림 6.1-17ATP 이용과 연계해 새로운 C–N 결합을 형성하는 글루타민 합성 반응.

그림 6.1-18Na⁺/K⁺-ATPase의 에너지 연계 수송. 안팎 구분과 운반 수는 일반적 작동 모형에 따른다.

05

실제 생화학 연구에서 효소를 확인하는 방법

단백질의 존재(면역반응)와 촉매 활성은 서로 다른 증거
단백질량이 같아도 변성·억제·보조인자 결핍·pH 변화로 실제 활성은 달라짐
신규 효소 등재에는 촉매 반응의 직접 실험 증거가 필요하고, 서열 유사성만으로 확정하지 않음
카탈레이스 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂ 실험은 무효소·가열효소 대조군과 같은 부피·농도 조건이 필수
거품 높이만으로 산소 부피를 단정할 수 없고, 관찰값은 온도·혼합·표면 상태의 영향을 함께 반영
효소는 속도를 높이지만 ΔG°′와 평형상수 자체를 바꾸지 않음

그림 6.1-19효소량별 O₂ 발생의 모의 예시. 그래프 값은 실측치가 아닌 학습용 임의 데이터다.

참조 자료 · References

**표 6.1-1**효소 반응의 기본 용어
용어	의미	구별할 점
효소(E)	생체 촉매	반응 중 여러 상태를 거쳐 다시 사용된다.
기질(S)	효소가 작용하는 반응물	효소마다 기질 범위와 특이성이 다르다.
생성물(P)	반응 결과로 형성되는 물질	기질과 다른 화학 구조 또는 위치를 가질 수 있다.
활성자리	기질 결합·촉매가 일어나는 영역	서열에서 멀리 떨어진 잔기가 3차원에서 모일 수 있다.
보조인자	일부 효소가 작용할 때 필요한 비단백질 성분	금속 이온 또는 유기 분자일 수 있다.

효소의 화학적 본질. 단백질 촉매가 다수이지만 접힌 RNA 자체가 촉매 기능을 수행하는 예외도 존재한다. — 그림 6.1-1효소의 화학적 본질. 단백질 촉매가 다수이지만 접힌 RNA 자체가 촉매 기능을 수행하는 예외도 존재한다.

효소가 있는 경우와 없는 경우의 반응 경로 비교. 활성화 장벽은 낮아지지만 출발·도착 상태의 자유에너지 차이는 동일하다. — 그림 6.1-2효소가 있는 경우와 없는 경우의 반응 경로 비교. 활성화 장벽은 낮아지지만 출발·도착 상태의 자유에너지 차이는 동일하다.

기질 인식·촉매·생성물 방출을 반복하는 효소 반응 순환의 단순화된 모형. — 그림 6.1-3기질 인식·촉매·생성물 방출을 반복하는 효소 반응 순환의 단순화된 모형.

활성자리 상호작용의 개념도. 유불리는 주변 물과 전하 환경까지 포함해 판단한다. — 그림 6.1-4활성자리 상호작용의 개념도. 유불리는 주변 물과 전하 환경까지 포함해 판단한다.

기질 상보성과 유도 적합을 비교한 교육용 모형. 유도 적합만으로 모든 효소의 작용을 설명할 수는 없다. — 그림 6.1-9기질 상보성과 유도 적합을 비교한 교육용 모형. 유도 적합만으로 모든 효소의 작용을 설명할 수는 없다.

**표 6.1-2**보조인자와 아포효소·홀로효소
구분	대표 예	기능상 특징
금속 이온	Zn²⁺, Mg²⁺, Fe²⁺/Fe³⁺	전하 안정화, 배위, 전자 이동에 관여할 수 있다.
조효소	NAD⁺, NADP⁺, FAD, PLP, CoA	전자 또는 특정 화학기를 운반·전달한다.
보결분자단	일부 효소의 헴, 결합된 FAD	단백질에 비교적 견고하게 결합한다.
아포효소	필수 인자 제거 상태	보조인자를 요구하는 효소라면 촉매성이 크게 낮아진다.
홀로효소	아포효소 + 필수 인자	필요한 촉매 성분을 모두 갖춘 효소다.

촉매 RNA가 입체적으로 접혀 반응을 촉진한다는 개념도. RNA가 모두 효소인 것은 아니다. — 그림 6.1-5촉매 RNA가 입체적으로 접혀 반응을 촉진한다는 개념도. RNA가 모두 효소인 것은 아니다.

아미노산 서열에서 고차 구조까지 이어지는 계층적 구성. 4차 구조는 다중 소단위 효소에 해당한다. — 그림 6.1-8아미노산 서열에서 고차 구조까지 이어지는 계층적 구성. 4차 구조는 다중 소단위 효소에 해당한다.

아포효소와 보조인자의 결합으로 홀로효소가 완성되는 모형. 모든 효소가 보조인자를 필요로 하지는 않는다. — 그림 6.1-6아포효소와 보조인자의 결합으로 홀로효소가 완성되는 모형. 모든 효소가 보조인자를 필요로 하지는 않는다.

대표적인 금속 이온과 조효소 및 그 작용. 효소마다 다른 촉매 반응에 참여한다. — 그림 6.1-7대표적인 금속 이온과 조효소 및 그 작용. 효소마다 다른 촉매 반응에 참여한다.

**표 6.1-3**IUBMB 효소 7대 분류
EC	대분류	분류의 핵심 질문	대표 효소
1	산화환원효소	전자·수소화물 이동이 있는가?	젖산 탈수소효소
2	전이효소	원자단을 다른 분자로 옮기는가?	헥소키나아제
3	가수분해효소	물이 결합 절단에 참여하는가?	α-아밀레이스
4	분해효소	가수분해·산화 없이 제거·부가하는가?	푸마라아제
5	이성질화효소	원자 재배열로 이성질체를 만드는가?	트라이오스인산 이성질화효소
6	연결효소	ATP 등과 짝지어 결합을 형성하는가?	글루타민 합성효소
7	막수송효소	막 양편으로 이온·분자를 옮기는가?	Na⁺/K⁺-ATPase

현재 IUBMB의 효소 7대 분류. 전통적인 6대 분류와 EC 7 막수송효소를 함께 보여 준다. — 그림 6.1-10현재 IUBMB의 효소 7대 분류. 전통적인 6대 분류와 EC 7 막수송효소를 함께 보여 준다.

EC 2.7.1.1의 네 숫자를 읽는 법. 숫자의 위치마다 의미하는 분류 수준이 다르다. — 그림 6.1-11EC 2.7.1.1의 네 숫자를 읽는 법. 숫자의 위치마다 의미하는 분류 수준이 다르다.

반응 특성으로 시작하는 EC 대분류 판단 흐름도. 정확한 분류는 공식 반응 정의로 확인한다. — 그림 6.1-20반응 특성으로 시작하는 EC 대분류 판단 흐름도. 정확한 분류는 공식 반응 정의로 확인한다.

젖산 탈수소효소가 촉매하는 산화환원 반응의 단순식. 반응 방향은 세포 조건에 따라 달라진다. — 그림 6.1-12젖산 탈수소효소가 촉매하는 산화환원 반응의 단순식. 반응 방향은 세포 조건에 따라 달라진다.

헥소키나아제가 촉매하는 인산기 전달 반응의 개념식. — 그림 6.1-13헥소키나아제가 촉매하는 인산기 전달 반응의 개념식.

α-아밀레이스 반응의 개관. 결합 절단은 실제 다당류 구조에 따라 달라진다. — 그림 6.1-14α-아밀레이스 반응의 개관. 결합 절단은 실제 다당류 구조에 따라 달라진다.

푸마라아제의 물 부가·제거 반응. EC 3과 EC 4는 물의 참여만으로 구별하지 않는다. — 그림 6.1-15푸마라아제의 물 부가·제거 반응. EC 3과 EC 4는 물의 참여만으로 구별하지 않는다.

GAP와 DHAP의 상호전환을 나타낸 개념식. — 그림 6.1-16GAP와 DHAP의 상호전환을 나타낸 개념식.

ATP 이용과 연계해 새로운 C–N 결합을 형성하는 글루타민 합성 반응. — 그림 6.1-17ATP 이용과 연계해 새로운 C–N 결합을 형성하는 글루타민 합성 반응.

Na⁺/K⁺-ATPase의 에너지 연계 수송. 안팎 구분과 운반 수는 일반적 작동 모형에 따른다. — 그림 6.1-18Na⁺/K⁺-ATPase의 에너지 연계 수송. 안팎 구분과 운반 수는 일반적 작동 모형에 따른다.

효소량별 O₂ 발생의 모의 예시. 그래프 값은 실측치가 아닌 학습용 임의 데이터다. — 그림 6.1-19효소량별 O₂ 발생의 모의 예시. 그래프 값은 실측치가 아닌 학습용 임의 데이터다.

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